布林1937年发表的柴达木盆地羊亚科化石（王世骐供图）

现代羊亚科及基干类群在青藏高原周边的演化关系（王世骐供图）

据中国科学院古脊椎动物与古人类研究所：羊亚科是与现代人类发展关系最密切的哺乳动物类群之一，据报道世界上养殖的羊（包括山羊Capra和绵羊Ovis）大约有20亿头，是数量最多的牲畜，为人类社会提供了稳定的肉食、奶食，以及生物纤维的来源。羊类在人类社会中起到如此重要的作用，与羊类的生态适应性有密切的关系。羊亚科是反刍类中，最适合干旱、寒冷、高海拔等瘠薄生存环境的类群，例如，羊亚科中的麝牛（Ovibos）生存于北极圈以内的冰原和苔原，是陆生大型植食性动物中分布纬度最高的；鬣羊（Ammotragus）分布于干旱的撒哈拉沙漠边缘地带；岩羊（Pseudois）、塔尔羊（Hemitragus）、藏羚羊（Pantholops）、以及山羊和绵羊的部分种类（如Capra falconeri、Ovis hodgsoni等）分布于极端高海拔的青藏高原及周边地区。

对恶劣环境的良好适应性使得羊类在第四纪的严酷环境下获得了极大的发展，并且与人类的发展相契合，成为第四纪到全新世最为成功的哺乳动物类群之一。但羊亚科的起源的研究处于比较滞后的状态，羊亚科在7~8百万年之前的报道非常稀少，中中新世的拟羊羚（Caprotragoides）？特提斯羚（Tethytragus）？詹氏羚（Grentrytragus）支系，被认为是羊亚科最早的基干类群，它们分布于南亚至地中海周边地区，但它们与现代羊亚科的演化关系并不清楚。一项基于分子生物学研究推测现代羊亚科可能起源于晚中新世早期存在于地中海与东欧之间的大群岛之中，然而，该假设并没有直接的化石证据加以支持。而最近发表的发现于西藏札达盆地上新世（~5百万年）的喜玛拉雅原羊（Protovis himalayensis）被认为是现代羊族的最古老类型，该研究强烈暗示了现代羊类有可能起源于青藏高原。

在中国，布林于1937年曾报道过发现于青藏高原北部柴达木盆地一批保存较好的早期牛科动物的化石，当时布林已注意到这些化石中的某些类群与现代青藏高原上的某些羊亚科，如塔尔羊（Hemitragus）、藏羚羊（Pantholops）在角心形态上的相似之处，但限于当时的认识水平，并没有把这些材料与羊亚科的起源联系起来。后来的研究证明，出产柴达木盆地材料地层的时代从中中新世延续到晚中新世早期，与羊亚科起源的时间相契合。最近，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的研究人员对布林当年发表的材料，并结合新发现的青藏高原北缘的早期羊亚科化石进行了重新研究，证明这些材料与羊亚科的起源密切相关。

研究发现，这些早期羊亚科材料可以分成两个类型，其一包括库羊（Qurliqnoria cheni）和托素羊（Tossunnoria pseudibex），有可能与现生青藏高原的一些本土类型，如藏羚羊（Pantholops）、塔尔羊（Hemitragus）相关；其二包括敖羚（Olonbulukia sp.）、小原大羚相似种（?Protoryx cf. P. enanus）、粗角羚相似属（cf. Pachytragus sp.）则可以与晚中新世晚期的欧亚大陆其它羊亚科类群联系在一起，并且很可能与现生羊亚科的起源相关。因此，研究人员推测，现代羊亚科在早期的演化中心很可能是中中新世晚期到晚中新世早期的青藏高原及其北缘地区。在这一时期，青藏高原发生了快速的隆升，海拔接近于现代的高度，其生态环境也急速向高海拔的极端生态环境发展。正是在这一背景下，早期的羊亚科动物很好地适应了寒冷和干旱的瘠薄生存环境，并在高原上快速发展、演化，最终在第四纪的冰期重新走出西藏，成为现代最成功的动物类群之一。 该研究最近于《Journal of Paleontology》在线发表。

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