随着科学家从广泛的非洲人口中发现尼安德特人（Neanderthal）祖源，目前所有曾被研究过的人群身上都已找到古老的混种痕迹。新研究在强调过去之复杂的同时也凸显出我们共同的历史。 PHOTOGRAPH BY JOE MCNALLY, NAT GEO IMAGE COLLECTION

据美国国家地理（撰文：MAYA WEI-HAAS编译：石颐珊）：一套新模型颠覆了既有假设，揭露当代非洲人与欧洲人拥有更多尼安德特祖源。

大约6万年前，一波早期人类从非洲向外探索，且扩散至世界的每个角落。这些旅人遭逢了与身后旧地差异极大的人族地景。

当时尼安德特人（Neanderthal）游荡在欧洲与中亚的土地上。他们的姐妹群体丹尼索瓦人（Denisovan）则散布在亚洲。这些人群似乎每次相逢都会交配。

现在这些混血的基因指纹在许多人群中依然清晰可见。欧洲人与亚洲人的基因组中大约有2%属于尼安德特人。亚洲人还额外带有丹尼索瓦基因，且在美拉尼西亚人（Melanesians）身上达到至多6%。不过非洲住民似乎大致上被遗落在这些基因变动之外。

现在有一篇1月底刊登在《细胞》（Cell）期刊上的研究发表了震撼性的发现：当代非洲人口带有比原先认知还要更多的尼安德特人DNA碎片，总数大约是研究团队从欧洲人与亚洲人身上辨识出的三分之一。而且模型还显示欧洲人体内的尼安德特祖源稍微被低估了。

研究作者乔舒亚.阿基（Joshua Akey）是普林斯顿大学（Princeton University）的基因学家，他一开始也不大相信。「这不可能是对的吧，」他回忆当时的想法。不过经过一年半严谨的测试之后，他和同僚被结果说服了。研究显示非洲人的基因组中大约有1700万对碱基对（base pair）属于尼安德特人，这些基因可能部分来自往回旅行至非洲的当代欧洲人祖先，他们的基因组中带有小部分尼安德特人DNA。

谈起这些早期迁徙，阿基说，「有个概念是人们离开非洲，然后再也没有回去。」不过这些新结果与过去的研究都强调事实并非如此。「显然没有单向桥梁这种事。」

「这真的是一片很好的拼图，」珍娜.凯索（Janet Kelso）说道，他是德国马克斯.普朗克演化人类学研究所（Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology）的生物学家，并未加入研究团队。这套新模型修正了之前对于尼安德特混血的假设，他说明，展现出我们的基因中可能还潜藏着多少信息。

「这幅逐渐浮现的图像相当复杂──没有单向的基因流动，没有单向的迁徙，但有大量接触，」凯索说道。在振奋人心的同时，他补充，这幅图像也呈现出分析上的挑战。

然而承认人类根源之曲折并且发展方法以绘出这些迂回波折却是前方唯一的道路。

神秘的亲戚

科学家长久以来都在推敲尼安德特人和现代人的关系。虽然切确的问题随着时间变化，但这个讨论可以追溯至最初尼安德特人的发现，约翰.浩克斯（John Hawks）说道，他是威斯康辛大学麦迪逊分校（University of Wisconsin-Madison）的古人类学家，并未参与研究。

然而近数十年间主要问题转向尼安德特人与现代人的混血。这两种人族是否曾经混种。 2010年，随着第一组完整尼安德特人基因组的发表，科学家终于有了答案：是。

科学家将尼安德特人的DNA和五名在世人类做比较，结果显示欧洲人和亚洲人──但没有非洲人──带有混种的痕迹。虽然在此之后的研究也暗示着或许能在非洲找到尼安德特祖源，但尚未有人完整地追踪我们系谱树中这些错综复杂的分支。

为了从新角度检视基因混合，阿基和他的团队发展出新方法来研究散布在现代人基因组中的远古人族DNA。所有试图琢磨这个问题的模型都必须不只辨识出共享的基因序列，也得厘清之所以相似的原因，因为并非所有共同的基因密码都是混种的结果。有些DNA相似只是因为存在共同的人族先祖。

许多追溯尼安德特混种的模型都使用所谓的参考人口──来自某一群体的基因组，通常来自非洲，被假定为不带有这些远古人族的DNA。

「那样的假定从来就不合理，」浩克斯说道。这样设定模型导致这些分析都隐藏了非裔人口可能的尼安德特祖源。

阿基和他的实验室则是使用大型数据来检验基因组中特定位置继承自尼安德特人的可能性。他们以这套方法测试了2504名个体的基因体，这些人来自世界各地——东亚人、欧洲人、南亚人、美洲人，与大量北非人──数据由1000基因体计划（1000 Genomes Project）收集。他们接着将这些DNA拿来与尼安德特人的基因组比较。

大海捞针

结果显示当代非洲人平均带有1700万对尼安德特人碱基对，大约是研究团队在欧洲人与亚洲人身上发现的三分之一数量。结果显示非洲的尼安德特祖源量与过去大部分的估算都属于不同量级。

「海里的针（意指非洲人身上的尼安德特基因序列）比我们以前想的还多！」玛西亚.彭斯德里昂（Marcia Ponce de León），苏黎世大学（University of Zurich）的古人类学家，在电子邮件中说道。

那么尼安德特DNA是怎么抵达非洲的？最简单明快的答案应是尼安德特人闯入了这片大陆。虽然不能完全排除这幅情境的可能性，阿基说，并没有支持这个情形的有力证据。

数据反而揭露出一条其他源头的线索：非洲人口大部分的尼安德特DNA都和其他地区人口──尤其是欧洲人──一样。

可能现代人带着基因组中的尼安德特DNA往回走入了非洲。仿真显示只要在过去2万年间加入一丁点尼安德特DNA，就可以造成现在的分布，阿基说明。很难锁定时间──基因分布的一小部分也可能来自过去数千年间更晚近入侵非洲的事件，包括罗马帝国与奴隶交易，他说道。

部分非洲的尼安德特DNA也来自其他方向的基因混合。虽然现在非洲以外的人口来自一波大约在6万年前离开非洲的人类，但是他们并非最早从这片大陆向外探险的人群。有些人可能在超过20万年以前就动身离开非洲了。

这些早期浪游者可能在超过10万年前和尼安德特人混种，将自己的基因指纹留在尼安德特人的基因组里。因此非裔人口身上一部分的尼安德特人DNA可能其实是这段共同过去的痕迹。

「基因流动是双向的，」阿基说道。「有些现代人身上我们说是尼安德特的序列其实是尼安德特基因组里的现代人序列。」

耐人寻味地是，新方法也显示当代欧洲人身上有稍多之前被忽略的尼安德特DNA，缩短了欧洲人与东亚人之间曾经令人费解的20%尼安德特祖源差距。

新分析显示两者差距大约8%或更少。「意思是我们都有的大部分尼安德特祖源来自共同历史，」阿基说道。

串连故事

然而许多问题依然存在。例如，会不会还有更多尼安德特祖源被我们忽视了？

浩克斯回答地很快：「绝对有。」目前的研究使用的基因组来自一名在西伯利亚洞穴中发现的尼安德特人，他说明。但个人群并非我们的尼安德特DNA的可能来源。虽然新方法对这种人口差异并不是超级敏感，阿基补充，但是依然有可能这些未知的尼安德特人对我们基因的贡献程度有些微差距。

这篇新研究对非洲的尼安德特祖源来源提出了可信的论点，亚当.赛佩尔（Adam Siepel）说道，他是冷泉港实验室（Cold Spring Harbor Laboratory）的人口基因学家。他会想看这套方法应用到更大规模的当代非洲人口上，藉此更详尽地得知这个祖源在整块大陆上的各种人群之间存在什么样的差异。他和他的团队曾经在西非曼丁卡人（Mandenka）与南非桑人（San）身上看到类似的线索，不过尚未证实结果。

目前依然不清楚这样的尼安德特祖源可能如何──或甚至是否──造就了在许多非洲人族化石上可见令人困惑的多种特征混搭的现象，浩克斯说明。非洲的人族化石纪录仍然残缺地相当凄惨，由片段的时间破片组成，而我们不完全确定该如何将之串连。不过这篇研究与其他近期的基因分析指向更多的混合与迁徙，表示仍需要持续重新评估我们过去的故事。

「这些型态，每一个都可能述说一个故事，」浩克斯说道。「我们必须对能掌握的故事心怀感激，不能试图将他们硬塞进现代人与其演化的线性视角之中。」

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